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Los Moluscos

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Los Moluscos son el segundo grupo más importante después de los artrópodos. Se agrupan en el filo Mollusca especies aparentemente tan diferentes como los quitones, caracolas, almejas y pulpos entre otros y que forman las siete clases en las que se divide el filo.

Este gran grupo de animales, el Phyllum Mollusca, engloba unas 50000 especies, lo que lo convierte en el segundo filo de invertebrados tras los artrópodos. Se agrupan aquí las caracolas, almejas, calamares, pulpos y babosas marinas, tan diferentes externamente lo que refleja la enorme diversidad del grupo. Hay especies de vida libre, parásitas o comensales, cuyos tamaños varían entre unos pocos milímetros y los casi 20 m que alcanzan los calamares gigantes. Sus hábitos alimenticios son también variados: hay especies que se alimentan raspando la superficie de las rocas para recolectar pequeñas algas y especies activas, que cazan presas vivas usando una gran variedad de métodos para ello. La mayor parte son marinos, pero su radiación les ha permitido colonizar ambientes terrestres y dulceacuícolas. Fotografía: Haliotis tuberculata (oreja de mar).

Su origen se remonta al Cámbrico, pero se desconoce cuál fue su origen a pesar del amplio registro fósil que han dejado gracias a la gran facilidad con que sus conchas fosilizan, lo que ha conllevado a la descripción de 60000 especies fósiles. Por esto, para explicar la anatomia general del Filo, se recurre a un molusco idealizado al que responden los diferentes modelos corporales presentes en cada Clase de moluscos; este modelo general caracteriza a todos los moluscos y se expone a continuación.

El molusco ideal tiene el cuerpo ovoidal y simetría bilateral y se pueden diferenciar dos regiones: la cabeza y pie por una parte y la masa visceral por otra. La mayoría de los moluscos tienen una cabeza desarrollada en la cual se encuentra la boca y una serie de órganos especializados como órganos fotosensibles, tentáculos y la rádula.

La alimentación de este molusco ideal es a base de pequeñas algas que crecen en las rocas sobre las que se desplaza y que obtiene mediante raspado. La boca se encuentra en la parte anterior del cuerpo en posición ventral; en ella existe un órgano cartilaginoso, el odontóforo, recubierto en su zona medio dorsal y anterior por una cinta llamada rádula, que esta formada por multitud de filas de dientes.

El odontóforo está fuertemente muscularizado, y su protracción hace que la rádula se desplace hacia adelante y sus dientes se pongan en tensión, verticalizándose; al retraerse la rádula se desplaza a la parte interior de la boca y los dientes se doblan para asentarse, y es este movimiento el que produce el raspado del sustrato, desgarrando partículas de alimento que son llevadas a la boca (fig. 3). La rádula está sometida a un gastado continuo y por tanto es continuamente renovada: la zona de crecimiento está en una bolsa secretora, el saco de la rádula, situado en la parte posterior dorsal del odontóforo; al día se reponen entre 4 y 6 filas de dientes. Su tamaño, forma de los dientes y la organización de los mismos es muy variada y en muchos grupos es un importante carácter para identificar las especies.

En la boca hay dos glándulas salivares que producen moco, por lo que el alimento ya desde el principio pasa a formar parte de un cordón mucoso que se dirige al estómago.

La superficie ventral es plana y tiene forma de suela, está bastante muscularizada y se conoce como pie, que presenta gran cantidad de cilios y glándulas mucosas que participan en la locomoción del animal. En los moluscos presenta diferentes adaptaciones relacionadas con la locomoción, la fijación al sustrato o ambas combinadas. Puede haberse aplanado como en los bivalvos que lo emplean generalmente para excavar o taladrar el sustrato o incluso formar el sifón de los cefalópodos para expulsar el agua.

El manto o palio es la epidermis dorsal del molusco ideal. Es una zona de epidermis que “cuelga” del cuerpo protegiendo las partes blandas y creando un espacio o cavidad, la cavidad del manto o cavidad paleal, en la que se encuentra la masa visceral. Esta cavidad juega un papel importante en la vida de los moluscos, ya que su parte externa, especialmente el borde del manto, es el encargado de la secreción de la concha. En ocasiones funciona como superficie respiratoria. Los productos de los sistemas digestivo, excretor y reproductivo son vaciados en esta cavidad; en los acuáticos, una corriente de agua creada por cilios se lleva estos productos a la vez que proporciona oxígeno a las branquias y que también puede aportar alimento. Está equipada con órganos sensoriales para determinar la calidad del agua. En los cefalópodos la musculatura del manto y la cavidad crean un sistema ideal para la propulsión del animal. Muchas especies pueden retraer la cabeza y el pie en esta cavidad e introducirse en una concha que los protege.

La superficie dorsal tiene una concha ovalada y convexa que protege la masa visceral. La parte encargada de la secreción de la concha es la epidermis dorsal del animal, también llamada manto o palio, y especialmente su borde, que es el que contribuye al crecimiento de diámetro, mientras que la zona interna del manto se encarga del crecimiento en grosor. La concha (fig. 4), está formada por dos capas:

  • Periostraco: es la más externa. Está formada por conquiolina, una proteina segregada por el borde del manto.
  • Ostraco: la parte interna y se divide en otras dos capas, el ostraco propiamente dicho y el hipostraco. La primera, también formada en el borde del manto, está formado por carbonato cálcico, calcita o aragonito, y se dispone formando unidades verticales prismáticas rodeadas por una capa de conquiolina. La segunda capa está formada por láminas paralelas a la superficie de la concha, y cuando son delgadas dan un aspecto irisado a la superficie interna, formando lo que se conoce como nácar; se forma en toda la superficie del manto y va aumentando de grosor durante toda la vida del animal.

Existen unos músculos retractores del pie fijados a la concha que al contraerse la retraen y la adhieren fuertemente al sustrato. En la parte posterior del animal el borde del manto y la concha sobrepasan ligeramente el cuerpo del animal, formando la cavidad del mando o paleal, lugar donde se encuentran las branquias (encargadas de la respiración) y los nefridioporos (donde desembocan los nefridios, encargados de la excrección).

Las branquias de los moluscos se llaman ctenidios. Constan de un eje plano que sobresale de la parte anterior de la cavidad paleal y a cuyos lados hay laminillas o filamentos triangulares dispuestos alternamente: éstas son branquias bipectinadas, en contraposición a las monopectinadas en las que las laminillas sólo se disponen en uno de los lados del eje. La circulación del agua en la cavidad paleal se debe al batido de los cilios presentes en la superficie de las laminillas, que además también retienen las partículas que entran en la cavidad arrastradas por la corriente de agua gracias a una capa mucosa en la que quedan atrapada; este mucus es segregado por un epitelio glandular que forma dos glándulas hipobranquiales en la parte superior de la cavidad. La corriente entra por la parte inferior de la cavidad, fluye hacia arriba atravesando las branquias desde el lado frontal al abfrontal y sale por la parte superior de la cavidad paleal. El eje branquial tiene en su interior músculos, nervios y dos vasos sanguíneos, uno aferente que lleva la sangre del cuerpo a las branquias y uno eferente que la devuelve; el primero está en la parte abfrontal y el segundo en el frontal, por lo que la sangre circula en ese sentido, que por otra parte es el contrario al de la corriente de agua. Se crea de esta forma un sistema contracorriente en el que el gradiente de oxígeno y dióxido de carbono entre la sangre y el agua es siempre el máximo, logrando de esta forma la mayor oxigenación posible de la sangre. En la figura 5 se muestra una serie de laminillas de un ctenidio.

El estómago tiene forma cónica y el esófago desemboca en la parte más ancha; su superficie está revestida de quitina excepto en una zona conocida como región separadora (en la que hay una serie de crestas y surcos ciliados) y en la zona donde se abren dos glándulas digestivas laterales. La parte final y más estrecha está cubierta de cilios cuyo batido atrae los cordones mucosos del esófago que forman una masa mucosa más rígida, el prostilo; las partículas alimenticias se liberan del mucus y se dirigen a la región separadora por medio de los cilios de las crestas; las más finas se dirigen a las glándulas digestivas y las mayores circulan por los surcos hacia uno mayor que las conduce al intestino. Éste se encarga de la producción de las heces, y se abre al exterior por el ano en la región medio dorsal de la cavidad paleal.

Son animales triblásticos y celomados. El celoma, cavidad celomática o cavidad del cuerpo está poco desarrollada en los moluscos y se encuentra rodeando el pericardio y una parte de intestino. El sistema circulatorio está formado por el corazón y una serie de vasos sanguíneos. El corazón está formado por dos aurículas posteriores y un ventrículo anterior. Las aurículas recogen la sangre de las branquias y la pasan al ventrículo, que la expulsa a una arteria aorta que se ramifica en numerosos vasos que vierten al hemocele, unos sacos o senos que irrigan los sistemas corporales; posteriormente es recogida y trasladada a las branquias y luego de nuevo al corazón (fig. 6). El pigmento respiratorio es la hemocianina.

El sistema excretor está formado por uno o dos metanefridios tubulares que drenan la cavidad pericárdica, que es la que recibe el ultrafiltrado de la sangre originado por las aurículas, cuyas paredes están provistas de podicitos, las células encargadas de la selección de sustancias de desecho. Estas sustancias entran por el nefrostoma que se abre en el pericardio y pasan a la región tubular, donde se produce una reabsorción y luego se expulsan a la cavidad paleal.

El sistema nervioso está formado por un anillo periesofágico del que surgen dos pares de cordones nerviosos, unidos a intervalos por comisuras; el par ventral, nervios pedios, inervan la musculatura del pie, y el dorsal, los nervios viscerales, las vísceras y el manto. Como órganos de los sentidos tienen tentáculos, dos ojos, dos estatocistos en el pie y osfradios, que se localizan en la epidermis del margen posterior de la membrana ventral que soporta las branquias; su función no está clara.

Son animales diocos, que tienen un par de gónadas en posición dorsolateral. Los gametos maduros se vierten a la cavidad celomática y salen por medio de los nefridios al exterior. La fecundación es externa y el desarrollo indirecto; se forma una larva trocófora nadadora y en la mayoría una larva véliger posteriormente. Esta última tiene la mayor parte de las estructuras de los adultos, como el pie y la concha, además de dos lóbulos ciliados que forman el velo que se emplea para nadar. La larva se fija al fondo y comienza su metamorfosis hacia el adulto.

Los moluscos se clasifican en ocho Clases diferentes que iremos viendo a lo largo del artículo:

  • Cl. Caudofoveata y Cl. Solenogastres, clasificados por algunos autores en una misma clase, la de los Aplacophora.
  • Cl. Monoplacophora: los monoplacóforos.
  • Cl. Polyplacophora: los quitones.
  • Cl. Gastropoda: los gastrópodos, donde se encuentran los caracoles, babosas, liebres de mar y nudibranquios.
  • Cl. Bivalvia: los bivalvos, donde aparecen las almejas y mejillones.
  • Cl. Cephalopoda: los cefalópodos; pulpos, calamares, sepias y nautilos.
  • Cl. Scaphopoda: los escafópodos o dientes de elefante.

LAS CLASES DE MOLUSCOS

Aplacophora

Este grupo está formado por unas 300 especies de apariencia vermiforme que viven por lo general entre 200 y 3000 m, aunque pueden alcanzar los 7000 m, por lo que su biología es poco conocida debido a la dificultad de su extracción. Son de tamaño pequeño, de unos pocos milímetros, bentónicos, ya sea desplazándose sobre el fondo, en hidrozoos o alcionarios de los que se alimentan, o enterrados en sustratos fangosos.

Su principal característica corporal y que da nombre al grupo es la ausencia de concha; tienen el manto cubierto por una cutícula con pequeñas espículas o tubérculos calcáreos protectores y su borde está doblado sobre la cara ventral del animal. Pueden carecer de pie o presentarlo de forma rudimentario a modo de un surco ventral sobre el que se desplazan mediante ondulaciones y secreciones mucosas. Se puede interpretar como cavidad paleal una cámara que existe en la parte posterior del cuerpo y que en algunas especies alberga las branquias. Pueden presentar rádula o carecer de ella.

 

Monoplacophoros

La historia de estos animales es bastante curiosa. Se trataba de especies fósiles del Cámbrico – Devónico, hasta que la expedición oceanográfica danesa, a bordo del Galathea, extrajo a 300 millas de la costa pacífica de Nicaragüa y a 3750 m de profundidad, 10 ejemplares y 3 conchas vacias de una nueva especie de este grupo considerado fósil hasta entonces; fue bautizada como Neopilina galathea.

Se caracterizan por tener una concha de una pieza (monoplacóforos) simétrica que mide hasta 2 cm de longitud. Su ápice está doblado hacia la parte anterior. La cavidad paleal rodeal el pie por ambos lados consecuencia del aplastamiento dorso ventral que han sufrido. Debido a estas características externas se han clasificado en ocasiones junto con las lapas . La concha es de color pálido y aplanada.

 

La cabeza está reducida. La boca está en posición anterior y por delante de ella existe un pliegue a modo de labio llamado velo, que tiene dos zonas engrosadas a modo de tentáculos o palpos, al igual que en la zona postoral. Su principal característica es la repetición de estructuras semejetantes, semejando una cierta pseudometamería; así, en el surco paleal hay 5 o 6 pares de ctenidios monopectinados y en el cuerpo 8 pares de músculos retractores del pie y 6 pares de nefridios. El corazón está formado por 2 aurículas y 2 ventrículos a los lados del recto en dos cámaras pericárdicas. El estómago tiene un estilo cristalino. En aguas de la Península Ibérica y Baleares sólo se ha encontrado una especie, Neopilina zografi, citada en el Tirreno a 400 m de profundidad.

Poliplacophora

Los poliplacóforos, comúnmente conocidos como quitones, son un grupo de moluscos formado por unas 350 especies que viven sobre rocas a las que se adhieren fuertemente, especialmente en el intermareal donde viven, para evitar ser arrastrados por el oleaje, aunque se han encontrado algunas pocas especies abisales.

Aparecieron a finales del Cámbrico, siendo la especie más antigua conocida Matthevia, encontrada en Burgess Shale. Tienen un pequeño tamaño, entre 2 y 5 cm, aunque algunas especies alcanzan longitudes de hasta 30 cm. Son de color pálido para camuflarse en las rocas donde se encuentran y se alimentan mediante raspado de las pequeñas algas e invertebrados que crecen sobre ellas. Son de hábitos nocturnos, y al igual que las lapas, muestran un comportamiento de “vuelta a casa” una vez que salen de su refugio. Tienen un fototactismo negativo, por lo que estos refugios suelen estar en grietas o bajo piedras.

 

La principal característica y que da nombre al grupo es la presencia de una concha formada por 8 placas o ceramas artículadas o imbricadas entre si. El cuerpo está aplanado dorso – ventralmente y como consecuencia el manto ha expandido su borde por los laterales del cuerpo, donde aparece engrosado, formando la cintura; ésta suele presentar a menudo estructuras protectoras como espinas o tubérculos e incluso sedas sensoriales, ya que tiende a sobresalir bastante de las placas. En algunas especies la cintura cubre parte de las placas. Las placas están formadas por dos capas, un intena llamada de articulamiento, de estructura caliza prismática y una superior proteica, el tegumento, que es la visible y no se encuentra en las zonas de articulación entre las placas. Tienen forma rectangular, excepto las de los extremos que son más o menos semicirculares.

En la parte ventral está el pie, ancho y aplanado que se encarga de la locomoción mediante ondas de contracciones y secreciones mucosas de su epitelio. La adhesión al sustrato se consigue mediante la aplicación de la cintura al mismo y la contracción de los músculos retractores del pie, que provoca un efecto ventosa y evita que el animal se despegue del mismo. La cavidad paleal está formada por un canal o surco situado en los laterales, entre el pie y el borde del manto; presenta en la zona anterior y en la posterior de cada lado una elevaciones que funcionan como canales inhalantes y exhalantes, lugares por donde entra y sale el agua de la cavidad paleal. En ella se encuentran entre 6 y 88 pares de branquias o ctenidios. La corriente de agua oxigena las branquias; en marea baja al quedar expuestos al aire se interrumpe esta corriente, pero son capaces de levantar ligeramente el manto para respirar oxígeno atmosférico con la humedad adecuada.

La mayor parte de los quitones son dioicos. Tienen una gónada medio dorsal con dos gonoductos y los gametos se liberan por medio de gonoporos y no mediante los nefridios. Los machos expulsan sus espermatozoides al agua y la fecundación se produce en el agua o en surco paleal de la hembra, que forma en este caso cadenas de moco con huevos fecundados a veces bastante largas. Tras ella se forma una larva trocófora planctónica y carecen de fase veliger.

Gasteropodos

Los gasterópodos son el grupo más diverso de moluscos. Está formado por unas 35000 especies vivas y una 15000 fósiles cuya radiación adaptativa les permitió colonizar ambientes dulceacuícolas e incluso terrestres encontrándose así modelos corporales primitivos (lapas) y otros bastante evolucionados capaces de respirar aire (caracoles y babosas). Su tamaño varía entre rangos microscópicos y los varios decímetros que alcanzan algunas caracolas tropicales o incluso el metro que puede llegar a alcanzar Apysia en algunas zonas; sin embargo, el tamaño normal oscila entre 1 y 8 cm de longitud.

 

El cambio principal que se aprecia desde el modelo ideal de molusco es un crecimiento hacia arriba del cuerpo al no estar aplanado. Esto ha implicado 4 cambios en el modelo del cuerpo que son los siguientes:

  1. Desarrollo de una cabeza dotada de dos tentáculos que tienen en su base un órgano fotosensible. En ella se encuentra la boca.
  2. El cuerpo se alarga en sentido vertical al eje del cuerpo.
  3. La torsión. Los moluscos son básicamente animales con simetría bilateral, pero a causa de este fenómeno de la torsión, un proceso de enrollamiento en el que la masa visceral pierde esa simetría. De todos los moluscos, este fenómeno sólo ocurre en los gasterópodos.
  4. Enrollamiento de la concha: la concha deja de tener la forma de un escudo protector en las especies de gasterópodos más evolucionados para convertirse en un refugio. De esta forma, el animal podía colonizar sustratos blandos al perder la dependencia de los sustratos duros contra los que aplicar la concha para protegerse. Los gasterópodos más primitivos tenían la concha planospiral, esto es, con simetría bilateral; sin embargo, todos los moluscos actuales no tienen este tipo de concha ya que por su gran tamaño supuso un problema en la locomoción. En estas conchas la última vuelta rodeaba a la anterior por completo, siendo esta la causa del gran tamaño; otro problema asociado es la fragilidad de la concha, ya que para lograr una cierta compactación necesitaban lograr un tamaño considerable.

Bivalvo

Los bivalvos son un conocido grupo al que pertenecen especies tan importantes como las almejas y mejillones. Se caracterizan por tener el cuerpo aplando lateralmente y tener dos conchas unidas en el dorso y que cubren por completo el cuerpo del animal.

El pie, musculoso, también está aplanado y tiene forma de hacha que emplean para excavar generalmente en fondos arenosos o fangosos donde viven enterradas la mayor parte de las especies.

La cabeza está poco desarrollada, al contrario de la cavidad paleal, que es la más grande y espaciosa de todos los molúscos; en ella están las branquias, de gran tamaño por lo general y que además de además de servir para el intercambio gaseoso muchas veces también se emplean como filtros para recoger el alimento en suspensión.

 

La estructura de la concha de los bivalvos corresponde con lo visto en el capítulo de generalidades en el que se explica las diferentes capas que la forman por lo que no entraremos en ello ahora. Las dos valvas tienden a ser similares entre si, ovaladas y convexas, unidas por una banda no calcificada llamada ligamento que está formada por una proteina elástica.

La zona de articulación de la concha o charnela, además del ligamento tiene una serie de dientes y acanaladuras que encajan en otros de la otra valva cuya función es evitar el desplazamiento de una valva sobre la otra. La parte dorsal de la concha tiene una protuberancia llamada umbo, que es además la parte más vieja de la misma.

La apertura y cierre de las valvas se debe a la acción de unos músculos aductores, uno anterior y otro posterior, que deja su cicatriz o marca en la concha. El manto permanece unido a la parte interna de las valvas y donde se separa de ellas en el extremo de las mismas aparece marcado, dejando en el interion la impresión del manto o impresión paleal, y en ocasiones tiene una invaginación con forma de media luna.

Scaphopoda

 

Este pequeño grupo de moluscos, que engloba unas 900 especies, son conocidos vulgarmente como dientes de elefante, debido a sus conchas cónicas y ligeramente curvadas a la zona dorsal del animal. Su concha, al contrario que en otros grupos de moluscos, está abierta por los dos extremos y no por uno sólo; mide por lo general entre 3 y 5 cm de longitud. Viven excavando en el interior de sustratos arenosos hasta los 6 m de profundidad, por lo que es difícil poder observarlos vivos, pero no sus conchas en los arribazones de mareas. Debido a esta concha tan alargada, el cuerpo del animal también presenta un alargamiento en el mismo sentido anteroposterior. Son dioicos y la fecundación es externa. El desarrollo comienza con una larva trocófora y luego una véliger que se asienta, adquiere simetría bilateral y acaba desarrollando el adulto.

Cefalopoda

 

Esta clase de moluscos, formada por unas 600 especies actuales y unas 7500 fósiles, apareció durante el Cámbrico y a ella pertenecen grupos o especies tan conocidas como los ammonites, Nautilus, pulpos, calamares y sepias.

Su principal característica, como el nombre del grupo indica, es tener la cabeza junto a una corona de tentáculos o brazos. El cuerpo está alargado dorsoventralmente por lo que los tentáculos se encontrarían en posición anterior y la masa visceral en la posterior. Entre los cefalópodos, aunque su media sea de unos 40 cm, se encuentran los invertebrados más grandes encontrados, los calamares gigantes, como los conocidos Architeuthis, abundantes en algunas zonas del Cantábrico como así lo demuestran sus continuos hallazgos en las playas

Se cree que los cefalópodos derivan de algún grupo de monoplacóforos de concha alta y tabicada, pero no gasificada, en posición vertical simplemente por cuestiones de espacio entre individuos, ya que la aparición del sifúnculo fue posterior, y posiblemente en su inicio la gasificación de la cámara superior sólo serviría para ayudar a mantener la concha vertical mientras que el animal reptaba por el fondo. Las primeras conchas eran cónicas y curvas, para luego hacerse rectas y algunos grupos evolucionaron desarrollando de nuevo conchas curvas, generalmente planospirales.

La nutrición es totalmente extracelular ya que ambas glándulas vierten su contenido al estómago; la absorción se produce en el ciego, en las glándulas y en menor cantidad en el intestino, donde van a parar los restos no utilizados. El ano se sitúa cerca del sifón y las heces son eliminadas con la corriente exhalante. La glándula rectal en estos moluscos se ha transformado en una glándula de la tinta, que emite una secreción formada principalmente por melanina, que se expulsa en caso de peligro para crear confusión al atacante y también tiene cierta capacidad de irritar los ojos. El desarrollo es directo, no hay presencia de fase larvaria; los pequeños cefalópodos tienen vida pelágica y hasta que no alcanzan un tamaño adeacuado en los bentónios no pasan a este tipo de vida.

Citar este texto en formato APA: _______. (2013). WEBSCOLAR. Los Moluscos. https://www.webscolar.com/los-moluscos. Fecha de consulta: 18 de May de 2022.

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